arshba.ru

Неандертальцы, денисовцы и современные люди десятки тысяч лет назад встречались, общались и оставляли потомство.

П. Розенцвет 2013. gazeta.ru



Сравнение геномов неандертальцев, денисовцев и современных людей показало, что разные группы гоминид 12-126 тысяч лет назад, встречались, общались и оставляли потомство. Ученые расшифровали геном неандертальской женщины из Денисовой пещеры на Алтае и получили результаты, которые меняют наши представления о родственных связях вымерших людей и их далеких родственников.

Исследователи Института эволюционной антропологии общества Макса Планка, Лейпциг, Германия под руководством Кея Прюфера и Сванте Паабо изучили ядерный геном неандертальской дамы, жившей на Алтае около 50 тысяч лет назад. Как и всякое серьезное исследование, эта работа имеет предысторию. Секвенирование ядерного генома неандертальца Сванте Паабо и его коллеги начали еще 2006 году. Это непростая задача, поскольку древняя ДНК давно развалилась на кусочки и часто загрязнена нуклеиновыми кислотами микробов и современных людей. Однако в 2010 году исследователи получили первый вариант неандертальского генома и выяснили, что неандертальцы одарили своими генами Homo sapiens, живущих за пределами Африки.

Сейчас ученые получили уточненный вариант генома, в котором позиция каждого нуклеотида выверена не менее 50 раз.

Материалом для исследования послужила ДНК из фаланги безымянного пальца или мизинца взрослой женщины, жившей в Денисовой пещере на Алтае. Фалангу нашли в 2010 году исследователи Денисовой пещеры Анатолий Деревянко и Михаил Шуньков и передали для анализа в Лейпциг.

Не стоит путать неандертальское население Денисовой пещеры с денисовцами. Они жили там несколько позже, около 40 тыс. лет назад, и, хотя состояли в родстве с азиатскими неандертальцами, представляли собой самостоятельную группу рода Homo. Геном денисовцев был расшифрован той же группой исследователей под руководством Сванте Паабо и также из фаланги пальца.

Геном показал, что родители неандертальской женщины состояли в близком родстве. Это были родные либо двоюродные брат и сестра, а может быть, дядя и племянница, тетка и племянник, дедушка и внучка, бабушка и внук. Ученые пришли к выводу, что родственные браки среди неандертальцев и денисовцев были обычным делом, поскольку те жили небольшими группами и были ограничены в выборе пары. Исследователи полагают, что численность неандертальцев и денисовцев в то время неуклонно сокращалась, их время подходило к концу.

Сравнение геномов неандертальцев, денисовцев и современных людей показало, что разные группы гоминид в позднем плейстоцене, 12-126 тыс. лет назад, встречались, общались и оставляли потомство.

Обмен генами происходил не часто, но достаточно регулярно.

Примерно 77-114 тыс. лет назад неандертальцы разделились на азиатскую и европейскую популяции. Неандертальцы, жившие на Кавказе, обменивались генами с предками современных евразийцев и жителей Австралии и Океании, алтайские неандертальцы — с денисовскими людьми, денисовцы из неведомых пещер – с предками современных жителей материковой Азии и американских индейцев.

Неандертальский вклад в геном современных евразийцев составляет, по подсчетам исследователей от 1,5 до 2,1 %.

А геном денисовского человека, в отличие от неандертальского, содержит 2,7—5,8 % ДНК каких-то неизвестных древних гоминид. Возможно, они обособились 1,2 – 4 млн лет назад от предков современных людей, неандертальцев и денисовцев. Исследователи не исключают, что этот загадочный предок — человек прямоходящий Homo erectus, окаменевшие кости которого антропологи находят, но последовательность ДНК еще не расшифровали. Дальнейшие исследования покажут, так ли это.

Ученые составили перечень последовательностей ДНК, которые отличают современных людей от наших ближайших вымерших родственников. Список отличий получился достаточно коротким. Изменения затрагивают, в том числе, гены, ответственные за клеточное деление и регуляцию работы других генов. Для того, чтобы выяснить, как повлияли эти модификации на облик современного человека и его биологию, генетикам нужно работать дальше.


_____________



Homo neanderthalensis (Неандерталец).

antropogenez.ru



Человек неандертальский (лат. Homo neanderthalensis или Homo sapiens neanderthalensis; в советской литературе также именовался палеоантропом).

Время существования: 130 тыс.л.н. - 28 тыс.л.н.
Кем впервые описан: Кинг
Когда описан: 1864
Местонахождения: Европа, Ближний Восток
Ареал: Европа, Западная Азия (от Ближнего Востока до Южной Сибири включительно)

Специализированный к хищничеству вариант человека. Обладали множеством вполне человеческих черт строения и поведения, но всё же заметно отличались от нас - в том числе, значительной массивностью скелета и черепа. Вероятно, многие особенности неандертальцев Европы сформировались под влиянием тяжелейших условий ледникового периода около 70-60 тысяч лет назад. Интересно, что у некоторых представителей Homo neanderthalensis объем головного мозга превышал значения, типичные для современного человека.

Кости неандертальцев были исторически первыми обнаруженными останками ископаемых гоминид (первые останки неандертальцев были найдены в 1829 году, хотя значение этой находки оценили гораздо позже...). К настоящему времени неандертальцы - наиболее тщательно изученный вид ископаемых людей.

Термин "неандерталец" имеет не вполне определенные границы. Ввиду обширности и неоднородности этой группы гоминид, используется также ряд терминов: "атипичные неандертальцы" для ранних неандертальцев (периода 130-70 т.л.н.), "классические неандертальцы" (для европейских форм периода 70-40 т.л.н.), "пережиточные неандертальцы" (существовавшие позже 45 т.л.н.) и т. д.

Разные авторы по-разному определяют таксономический статус неандертальцев: от подвида Homo sapiens до отдельного вида и даже рода.

По новейшим данным, неандертальцы могли скрещиваться с людьми современного типа, и современные неафриканские популяции Homo sapiens имеют примерно 2.5% неандертальских генов.

Существует множество гипотез о причинах вымирания неандертальцев от глобальной катастрофы после извержения европейских и кавказских вулканов до полного уничтожения от рук кроманьонцев, но вероятнее всего, это была совокупность причин, таких как: невозможность вести целенаправленное уничтожение неандертальцев в первобытные времена и археологические факты многотысячелетнего сосуществования этих видов, климатические изменения, более специализированный и всеядный в отличии от неандертальца кроманьонец, одна конкурентная экологическая ниша у обоих видов, извлечённая из ДНК неандертальца информация о его меньшей плодовитости ^[arshba.ru].


_____________



Denisovan (Денисовский человек).

C. Дробышевский. antropogenez.ru



В живописной долине реки Ануй на Алтае, напротив суровой горы Дедка, в основании горы Бабка зияет зев Денисовой пещеры. Пещера не слишком большая, но и маленькой её назвать нельзя. Пещера расположена крайне удачно и в каменном веке, наверное, претендовала на статус уютного и комфортабельного жилища. Поэтому со времени около 300 тысяч лет назад – фактически с момента заселения Южной Сибири – люди проживали тут практически непрерывно, вплоть до нашей эры. Этот факт, в свою очередь, стал причиной повышенного внимания к Денисовой пещере со стороны современных археологов. Десятки лет раскопок дали уникальный материал, позволяющий судить о перипетиях жизни наших пращуров. В числе многого прочего были найдены и останки самих этих пращуров. К сожалению, сохранилось от них крайне немного: три зуба и маленькая косточка пальца.

Два зуба, найденных ещё в 1984 году в разных слоях, датированных 60 и 120 тысяч лет назад, имеют архаичную морфологию и описывались как "неандерталоиды". Но в настоящее время гораздо больший интерес вызвали новейшие исследования другого зуба – третьего левого верхнего моляра – и последней фаланги мизинца, обнаруженных в более молодом слое, с датировкой от 50 до 30 тысяч лет назад (об этих находках мы уже кратко писали). Строение фаланги не слишком информативно. Моляр очень большой и имеет ряд примитивных признаков, типичных скорее не для неандертальцев, а для более архаичных гоминид. Впрочем, делать эволюционные и таксономические выводы на основе изучения единичных зубов – крайне рискованное и неблагодарное занятие. Например, если принять, что указанный зуб из Денисовой пещеры – не третий, а второй моляр, то он "станет" гораздо более неандерталоидным. К тому же, известна значительная индивидуальная и расовая изменчивость зубов среди современных людей; почему же такой не могло быть и среди неандертальцев? Посему столь фрагментарные и единичные останки людей, какие были обнаружены в Денисовой пещере, всегда не слишком вдохновляли антропологов на сколь-либо широкие обобщения.

Ситуация кардинально изменилась с появлением методики выделения ДНК из ископаемых костей. Любая часть скелета включает тысячи и тысячи клеток с копиями главной органической молекулы, в которой записана вся история предыдущих поколений. Зубы в этом отношении – самая ценная часть скелета, потому что прочная эмаль защищает внутреннюю часть от внешних влияний, бактериальных загрязнений и, что немаловажно, от ДНК современных исследователей – археологов, антропологов и генетиков, через чьи руки проходят находки. Конечно, сложностей в деле выявления, расшифровки и интерпретации древней ДНК чрезвычайно много. Кроме чисто технических, это помянутые загрязнения чужими ДНК, изменения настоящей ДНК со временем, её плохая сохранность и фрагментарность, неопределённая скорость мутаций. Одной из самых больших проблем является пока ещё малое количество изученных древних образцов ДНК. Как ни удивительно, довольно много исследовалась ДНК неандертальцев, но крайне мало известно о ДНК древнейших людей современного вида, хотя потенциальных возможностей здесь сколько угодно. В итоге, ДНК неандертальцев сравнивается с современной, без учёта ДНК людей – наших предков, живших синхронно с неандертальцами и в промежуточном временном отрезке – от 40 тысяч лет назад до современности. Тем более ничего неизвестно о ДНК людей, предшествовавших неандертальцам, так как из-за слишком большой древности она просто не сохранилась (или её пока не научились выделять). Так что выводы о расхождении линий неандертальцев и сапиенсов генетики вынуждены делать, сравнивая и тех, и других с шимпанзе! C точки зрения классической антропологии это выглядит по меньшей мере странно (сравнение скелетных параметров типа "шимпанзе – неандерталец – современный человек" – классика XIX и начала XX века, но в современном исследовании выглядело бы анахронично). При таком наборе данных далеко не всегда ясно, какие варианты генов более древние, какие – новые, и уж тем более неясно, когда они стали такими, какими мы их видим сейчас. Фактически, современная палеогенетика даёт некое схематичное древо расхождений основных филогенетических ветвей, на котором достаточно достоверна последовательность расхождений, но нет абсолютных датировок. Оценки времени возникновения тех или иных мутаций, приводимые генетиками, весьма приблизительны и их никак нельзя принимать как точные. Отдельной проблемой современных генетики и тем более палеогенетики является то, что неизвестно значение подавляющего количества мутаций. То есть, может быть известно, что некий ген ответственен за синтез определённого белка или же нарушение работы некоего гена ведёт к определённому заболеванию, но каковы наглядные последствия работы нормального варианта гена – как они проявляются в жизни человека – как правило, остаётся неизвестным. Это вызвано тем, что почти каждый внешний признак и уж тем более каждая особенность поведения зависят от действия сразу множества генов; оценить их совокупную работу – крайне сложная задача. Классический палеоантрополог находится в выигрышном положении: когда он, например, оценивает ориентацию барабанной пластинки височной кости, он фактически одним махом оперирует десятками, если не сотнями, генов, проводит по сути многомерный анализ огромного генетического комплекса. Но когда генетики разберутся с действительным назначением большинства генов и смогут достоверно оценивать их взаимодействие, генетика окажется "на коне". Одинаково выглядящие признаки запросто могут быть обусловлены разными генами. В этом случае палеоантрополог может быть введён в заблуждение ложным сходством или, по крайней мере, его выводы будут всегда иметь большой момент неопределённости. Генетик же точно скажет, что гены разные, стало быть сходство – лишь внешнее, и родство, таким образом, – отдалённое. К сожалению, пока это дело будущего, а в настоящее время определённости в выводах генетиков не больше, чем в выводах палеоантропологов. Но вернёмся к людям из Денисовой пещеры.

Из моляра и фаланги мизинца группой генетиков под руководством Сванте Паабо была получена митохондриальная ДНК, из той же фаланги – ядерная ДНК. Митохондриальная ДНК наследуется только по женской линии и потому не рекомбинирует (мтДНК отца и матери не смешиваются), она ничего не кодирует за пределами митохондрий и естественный отбор на неё почти не действует; иначе говоря, она не отражает смешений и метисаций, по ней можно судить только о родстве по женской линии. Анализ митохондриальной ДНК людей из Денисовой пещеры дал неожиданный результат: оказалось, что последняя общая "митохондриальная праматерь" их с неандертальцами и современными людьми жила около миллиона лет назад, тогда как линии неандертальцев и сапиенсов разошлись всего 500 тысяч лет назад (опять напомним, что оценки датировок по генам – вещь весьма рискованная, но соотношение дат всё равно впечатляет). Иначе говоря, "денисовцы" отличались от неандертальцев столь же сильно, как и от нас. Было даже предположено существование отдельного эндемичного вида "денисовских" людей, хотя исследователи предусмотрительно не стали давать им нового систематического названия, учитывая полное отсутствие морфологического обоснования для такого шага. Предполагалось, что "денисовцы" могут быть независимыми потомками вида Homo antecessor – предков Homo heidelbergensis, которые, в свою очередь, являются предками неандертальцев; или же, "денисовцы" – потомки независимой миграции из Африки, происшедшей позже первого исхода (около 1,9-1,4 миллионов лет назад), но раньше того, что дал современных сапиенсов (по разным оценкам – от 100 до 40 тысяч лет назад); или же, "денисовцы" – это потомки древнейших азиатских эректусов. Однако, все эти построения крайне шатки. Вид Homo antecessor известен пока только из одного местонахождения в Испании, и его валидность (обоснованность самостоятельного статуса) признаётся далеко не всеми антропологами. Миграции из Африки происходили наверняка многократно. Предположение же о родстве "денисовцев" с эректусами типа классического питекантропа не основано, если честно, ни на чём. Да и нет никаких данных о мтДНК Homo antecessor, Homo erectus и прочих людей, более древних, чем поздние неандертальцы.

Новое исследование было посвящено расшифровке ядерной ДНК, которая гораздо более информативна. Согласно анализу огромного количества генетических сходств и отличий, выяснилось, что популяции неандертальцев и сапиенсов разошлись 270-440 тысяч лет назад (позже, чем жила общая "митохондриальная праматерь", поскольку в ядерной ДНК отражается смешение групп, ведь она наследуется не исключительно по женской линии). "Денисовцы" по ядерной ДНК оказались всё же гораздо ближе к неандертальцам, чем к сапиенсам: сначала разошлись линии сапиенсов и общих предков неандертальцев с "денисовцами", а несколько позже – линии неандертальцев и "денисовцев". Отличие от данных по митохондриальной ДНК может быть объяснено либо тем, что "денисовский" вариант митохондриальной ДНК "потерялся" в перипетиях сложной судьбы неандертальцев (во время резкого сокращения численности из-за похолодания, например), либо тем, что "денисовцы" получили его в результате более поздней метисации с какими-то неизвестными нам пока людьми по пути на Алтай или уже на самом Алтае.

Палеолитические орудия, найденные в разных слоях Денисовой пещеры, относятся к достаточно стандартному мустье (культура неандертальцев; в нижних уровнях) и верхнему палеолиту (культура древнейших сапиенсов; в верхних отложениях). Интересно, что в одиннадцатом слое, из которого происходят моляр и фаланга, послужившие источником ДНК для исследования, мустье довольно плавно перетекает в верхний палеолит, между ними нельзя найти резкой грани, столь типичной для памятников Европы. Это может быть объяснено смешанностью слоя (тем более, что слой накапливался в течение десятков тысяч лет), но не исключено, что тут мы наблюдаем культурную преемственность или взаимовлияние "денисовцев" и сапиенсов. В этом смысле показательно, что ранее расшифрованный митохондриальный геном подростка из пещеры Окладникова на Алтае оказался типично неандертальским (обломки плечевой и бедренной кости имеют возраст 30-38 тысяч лет назад), тогда как у взрослого человека из той же пещеры геном оказался современным (его плечевая кость датирована временем 24 тысячи лет назад). Эти и другие кости и зубы из пещеры Окладникова ассоциированы с поздним мустье, но не имеют морфологических признаков, которые позволили бы однозначно отнести их к неандертальцам, хотя в строении костей подростка отмечались архаичные черты. В ближайшем местонахождении с костями древнего человека, из которых была извлечена митохондриальная ДНК – Тёшик-Таше (Узбекистан, датировка неопределённая), – эта ДНК тоже оказалась типично неандертальской. Иначе говоря, в период 20-40 тысяч лет назад на Алтае и в ближних регионах оказывается три варианта людей, изготавливавших мустьерские орудия: "денисовцы", люди, идентичные неандертальцам по митохондриальной ДНК, но почти современные анатомически и, чуть позже – типичные сапиенсы. Не много ли? А может, такая ситуация отражает как раз смешение сапиенсов с более древними аборигенами Азии?

Особенно интересны выводы исследователей относительно сходства ядерного генома древних обитателей Денисовой пещеры и современных жителей Меланезии – папуасов и аборигенов острова Бугенвиль. Путём сложных расчётов генетики пришли к выводу, что современные меланезийцы имеют примерно 4,8% общих генов с "денисовцами", тогда как другие люди планеты их не имеют вообще. К этому следует прибавить 2,5% генов, доставшихся меланезийцам от неандертальцев (так же, как и всем прочим "неафриканцам", ибо африканские негроиды – единственные "чистокровные" сапиенсы на планете, остальные, согласно новейшим расчётам, имеют неандертальскую примесь). В итоге, примерно 7,4% генов (сумма не сходится из-за неравных оценок погрешности) меланезийцы получили по пути на свои острова от древнейших аборигенов Европы – неандертальцев – и Азии – "денисовцев". Конечно, это не значит, что предки папуасов непременно прошли через Алтай, это даже практически невероятно; суть в том, что гены "денисовцев" были распространены и у других древних азиатских популяций, в том числе тех, кто жил на берегу океана, на пути следования предков меланезийцев. Правда, такие построения генетиков не могут не вызвать удивления классических антропологов. Дело в том, что меланезийцы, хотя и были всегда сильно обособлены географически, всё же не были изолированы абсолютно. У них должно быть значительное родство с австралийскими аборигенами (хотя на эту тему есть фактически противоположные точки зрения – от признания теснейшего родства до утверждения почти независимого происхождения) и веддоидными племенами Индии, Шри-Ланки, Калимантана и ряда других островов, полинезийцы и микронезийцы по всем данным имеют примерно половину меланезийских генов, а генный дрейф от меланезийцев в южноазиатские популяции виден невооружённым взглядом по лицам жителей Индонезии и Юго-Восточной Азии. Кроме того, меланезийцы не ограничиваются папуасами и бугенвильцами, было бы странно, что лишь эти две группы имеют примесь "денисовских" генов; другие же группы меланезийцев живут в Малакке, на Филиппинах, на Андаманских островах, в юго-восточной Индонезии, до исторического времени жили в самых разных местах Юго-Восточной Азии. Таким образом, "денисовские" гены непременно должны встречаться не только у папуасов и бугенвильцев, но и прочих обитателей обширнейшего региона. К сожалению, в статье, описывающей геном людей из Денисовой пещеры, не указано, какие конкретно популяции вошли в исследование, сказано лишь, что "неафриканских" геномов было 44. Любопытно, что специальное подробное исследование отдельных геномов показало, что у монголов и китайцев, согласно генетическому анализу, "денисовских" генов нет, что было бы логично, учитывая упомянутую возможность культурного взаимодействия "денисовцев" и первых алтайских сапиенсов.

С другой стороны, митохондриальный геном верхнепалеолитического человека из Костёнок 14 в Воронежской области (30 тысяч лет назад) типично сапиентный. А ведь этот индивид – великая загадка палеоантропологии, поскольку по строению черепа он удивительно схож с современными меланезийцами! Было бы крайне интересно проанализировать его ядерную ДНК, ведь мтДНК не имеет хорошей "разрешающей способности" при различении рас современных людей. Конечно, не стоит рисовать путь предков современных папуасов чересчур сложным – из Африки через Алтай, потом назад – в Воронежскую область, а оттуда на острова Тихого океана. Просто схожие люди могли распространяться в разных направлениях в разное время, а мы находим лишь мелкие кусочки мозаики их перемещений.

Примечательно, что множество ранее проведённых исследований геномов современных людей привело генетиков к созданию "гипотезы африканской Евы" или "концепции замещения", один из важнейших пунктов которой гласит, что расселявшиеся из Африки сапиенсы совсем не смешивались с местными группами древних гоминид. Поискам следов такого смешения были посвящены специальные работы, но до сих пор достоверно и чётко их никто не мог обозначить, хотя сомнения в полной чистокровности нашего вида были всегда. Лишь в 2010 году, в ходе исследования почти полного ядерного генома неандертальцев, было показано, что неафриканские популяции современных людей имеют от 1 до 4% неандертальских генов. Исследование генома древних людей из Денисовой пещеры явилось революционным, поскольку показало, что не одни неандертальцы дали свой генетический вклад в современный генофонд, а "концепция замещения" не столь абсолютна, как это казалось генетикам предыдущие двадцать лет. Можно ожидать, что изучение большего количества современных и древних людей откроет ещё немало источников современного человеческого разнообразия.